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Sinalização elétrica e defesa contra herbivoria

Atualizado: 5 de Dez de 2019

Ataque de herbívoros geram sinais elétricos que se espalham pela planta e acionam respostas de defesa


Sinais elétricos evocados por herbivoria acionam a biossíntese de jasmonato promovendo respostas de defesa. Créditos da imagem (1)


Defesa das plantas contra herbivoria


A herbivoria é causada por mamíferos ou insetos fitófagos, e além de danificar o tecido vegetal também abre “portas” para o ataque de microrganismos patogênicos, causadores de doenças, o que por sua vez caracteriza outro fator de estresse. A interação planta-herbívoro, embora amplamente estudada, é muito complexa e ainda apresenta vários aspectos obscuros. Mas sabe-se que as plantas não são organismos passivos e possuem diversas estratégias de defesa contra a herbivoria, entre elas podemos citar a presença de barreiras mecânicas como os espinhos, e barreiras químicas, como a produção de alcaloides, terpenoides, esteroides, compostos fenólicos, entre outros metabólitos secundários que podem ser tóxicos aos animais, ter sabor desagradável ou até mesmo servir como sinal para avisar a plantas vizinhas sobre o ataque. No entanto, para que as respostas ao estresse sejam efetivas, é preciso que as plantas percebam o estresse e em seguida acionem mecanismos que levem a uma resposta de defesa local ou sistêmica, ou seja, é preciso que haja uma sinalização para interligar percepção e resposta. Um ator chave nesses mecanismos de sinalização é o ácido jasmônico, hormônio vegetal derivado de lipídios, o qual rapidamente se acumula em órgãos remotos ao local de alimentação do herbívoro. Os sinais elétricos, embora ainda pouco discutidos, também atuam nesse processo de sinalização.


O experimento


Mousavi e colaboradores (2) realizaram um elegante experimento usando plantas de Arabidopsis thaliana e larvas de Spodoptera littoralis, como um modelo de interação planta-herbívoro para demonstrar a geração de sinais elétricos como resultado dessa interação. Os pesquisadores colocaram uma larva sobre uma folha individual e registraram mudanças no potencial elétrico usando eletrodos de superfície em diferentes folhas. O potencial elétrico da folha não muda quando a larva está andando sobre a folha, mas logo que a larva iniciou a alimentação, sinais elétricos foram evocados próximo ao local do dano e subsequentemente se espalharam para as folhas vizinhas a uma velocidade de 9 centímetros por minuto. A retransmissão do sinal elétrico foi mais eficiente para folhas diretamente acima ou abaixo da folha de ferimento. Essas folhas são bem conectadas pelo sistema vascular, o qual conduz água e compostos orgânicos, e é um forte candidato para a transmissão de sinais elétricos de longa distância.


Veja o vídeo mostrando o registro da sinalização elétrica após a larva iniciar a alimentação (2):



Sinais elétricos e expressão gênica acionada por ácido jasmônico


Os autores avançaram na pesquisa para compreender o papel desses sinais elétricos e verificaram que todos os locais que receberam os sinais elétricos, a expressão gênica mediada por ácido jasmônico foi acionada e a expressão gênica de respostas de defesa iniciada. Usando mutantes de Arabidopsis que não possuem o receptor para ácido jasmônico, os pesquisadores verificaram que ocorre a propagação de um sinal elétrico, mas nenhuma resposta de defesa é acionada. Já em folhas cuja a passagem do sinal elétrico foi bloqueada, as respostas de defesa também falharam. Essas observações fascinantes claramente demonstram que a geração e propagação de sinais elétricos tem um papel crucial na iniciação das respostas de defesa em locais distantes, sob ataque de herbívoros.

Com o intuito de aprofundar o entendimento desse intrigante mecanismo, os pesquisadores investigaram quais componentes celulares estão envolvidos na geração de sinais elétricos por triagem de plantas de A. thaliana defeituosas em canais e bombas de íons candidatos. Eles encontraram que a perda da função de certos membros da família de receptores de glutamato (GLR - GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE) – alguns dos quais formam canais permeáveis a íons cálcio – afeta a geração de sinal elétrico induzida por ferimento. Mais especificamente, a ruptura combinada dos genes que condificam dois desses canais, GLR 3.3 e GLR 3.6 resulta na não propagação da onda elétrica após ferimento.


Assim, o dano ao tecido aciona a geração de um sinal elétrico local, através da atividade de GLRs; este sinal então espalha-se para os órgãos vizinhos onde a biossíntese de ácido jasmônico é induzida, e por sua vez aciona as respostas de defesas dependentes deste hormônio. No entanto, ainda não está claro como os sinais elétricos são interpretados pelas células para acionar a biossíntese de ácido jasmônico, uma vez que tanto herbivoria como ferimentos mecânicos parecem acionar mecanismos de resposta semelhantes.


Por fim, os autores destacam que GLRs de plantas são estruturalmente relacionados a receptores de glutamato de vertebrados, os quais são importantes para rápida transmissão sináptica excitatória no sistema nervoso. Considerando que ao serem atacadas por insetos as células das folhas geram uma onda elétrica, caracterizada por uma despolarização da membrana celular, similar a propagação excitatória de sinais em animais, os autores sugerem que receptores proteicos de glutamato podem ter existido antes em animais e divergido nas plantas. Uma proteína ancestral pode ter funcionado na geração de sinais de longa distância para elicitar a iniciação de respostas protetivas.


Referências

(1) Christmann, A., Grill, E. Electric defence. Nature, 500, pg. 404–405, 2013. Disponível em: < https://www.nature.com/articles/500404a> Acesso em 21 nov 2019.

(2) Mousavi, S. A. R.; Chauvin, A.; Pascaud, F.; Kellenberger, S.; Farmer, E. E. GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE genes mediate leaf-to-leaf wound signalling. Nature, 500, pg. 422-426, 2013. Disponível em: < https://www.nature.com/articles/nature12478> Acesso em 21 nov 2019.


Texto escrito por Francynês da C. O. Macedo

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