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Série Respostas das Plantas ao Estresse – Parte II: As fases da resposta ao estresse

No texto anterior abordamos aspectos gerais e introdutórios sobre esta grande área de estudos da Fisiologia Vegetal que é o Estudo de Plantas sob estresse.


Há diversos conceitos de estresse, como já falado no último post, mas Larcher (2003) resume de forma muito clara, afirmando que: “Estresse é um desvio significativo das condições ótimas para a vida que induz mudanças e respostas nos níveis funcionais do organismo e podem ser reversíveis ou irreversíveis; mesmo estresses temporários causam perdas a vitalidade, a qual decresce gradativamente com a intensidade e duração do estresse. ”


Figura 1: Processo de vida de um organismo descrito em função de um fator ambiental. Adaptado de Schulze et al (2002).


De acordo com a figura 1, se considerarmos, por exemplo, a temperatura, há um intervalo ótimo compatível com a vida, abaixo ou acima deste intervalo, temos uma condição de estresse, e nos extremos temos as condições incompatíveis com a vida. Qualquer condição de estresse, seja ela mais leve ou severa compromete o estado de vida da planta. De forma que sobrevivência e produtividade são aspectos opostos de uma reta. Uma planta que está exposta a uma condição de estresse privilegiará sua sobrevivência em detrimento da produtividade.


Respondendo ao estresse


As plantas são sistemas biológicos complexos que percebem o ambiente a sua volta e gerenciam sua condição interna para lidar com este ambiente. Assim, quando exposta a situações desfavoráveis, as plantas precisam ajustar homeostaticamente seu sistema para minimizar os impactos negativos do estresse e se manter viva. Ou seja, as plantas desenvolveram a capacidade de compensar as condições estressantes, mediante alterações em processos bioquímicos, fisiológicos e morfológicos para lidar com o estresse.

Figura 2: Resposta das plantas ao estresse


A cascata de eventos que leva a resposta ao estresse inicia-se com o estímulo, um sinal ambiental, que pode ser de natureza mecânica, térmica, elétrica ou química; o sinal é percebido por meio de receptores de membrana, e então convertido em uma linguagem celular por meio da transdução de sinal; em seguida, por meio de mecanismos de sinalização de curta e/ou longa distância, o sinal será levado a célula-alvo, onde promoverá alterações na expressão gênica, que resultará numa resposta, de ordem bioquímica, fisiológica (são as respostas de curto prazo) ou morfológica (inclui as respostas de longo prazo).


Fases de resposta ao estresse


De acordo com Lichtenthaler (1996) baseado em Lacher (1987), as plantas quando expostas a um agente estressor podem apresentar quatro fases de respostas, as quais estão representadas no clássico gráfico de “Respostas da síndrome de estresse em plantas”:


Figura 3: Sequência de fases e respostas induzidas nas plantas expostas ao estresse. Adaptado de Lichtenthaler (1996).


1ª Fase: alarme – início do estresse. Nesta fase ocorre desvio da função normal, declínio da vitalidade e o catabolismos excede o anabolismo. O metabolismo energético é afetado, geralmente devido a danos às membranas, que são os locais onde ocorre a produção de energia das células;

2ª Fase: resistência – o estresse permanece e processos de adaptação, reparo e rustificação são ativados;

3ª Fase: exaustão – estresse de longa duração e alta intensidade; supera a capacidade de recuperação, levando a danos crônicos ou morte;

4ª Fase: regeneração – o estrese é removido a tempo de haver uma regeneração parcial ou total das funções fisiológicas. Em alguns casos, a planta não volta ao estado padrão anterior ao estresse, mas assume um estado fisiológico superior, como resultado de um processo de rustificação.


Aclimatação, Adaptação, Tolerância ou Resistência?


Outros conceitos muito importantes e que frequentemente não são aplicados de forma correta, se referem a aclimatação e adaptação.


A aclimatação representa uma mudança não permanente na fisiologia ou morfologia do indivíduo, podendo ser revertida, se as condições forem alteradas. Na aclimatação ocorre uma melhora da resposta da planta a exposição repetida ao estresse, ou seja, a rustificação leva a aclimatação. Os estudos mais recentes de epigenética demonstram que as respostas de aclimatação podem se tornar herdáveis;


A adaptação por sua vez se refere a características genéticas de uma população vegetal inteira que foram fixadas ao longo de muitas gerações por pressão ambiental seletiva. A adaptação pode ser alcançada por evitância do estresse, como em plantas CAM, que fecham seus estômatos durante o dia evitando a perda de água por transpiração;


A tolerância é também um tipo de adaptação caracterizada por uma condição em que há um enfrentamento (bioquímico e fisiológico) do agente estressor, mas a planta consegue estabelecer um equilíbrio termodinâmico, e continuar crescendo e se reproduzindo, mesmo com perdas. Este termo é mais utilizado para se referir a estresses abióticos; É o que ocorre, por exemplo, em plantas que quando expostas ao déficit hídrico aumentam o acumulo de íons nas células das raízes para reduzir seu potencial hídrico e assim continuar absorvendo água;


Por fim, a resistência, na qual o organismo não é afetado pelo estresse. Trata-se de uma característica herdável geneticamente e, este termo é frequentemente usado para estresses bióticos.



Texto escrito por Francynês da Conceição Oliveira Macedo



Referências

Schulze, Eenst-Detlef.; Beck, E., Muller-Hohensteins, K. Plant Ecology. Springer, 2002.

LARCHER, W. (ed). Physiological plant ecology, 4th (chapter: Plants under stress). Springer, 2003.

Lichtenthaler, H. Vegetation stress: an introduction to the stress concept in plants. J. Plant Physiol. Vol. 148. pp. 4-14 (1996)


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