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Série Fotossíntese – Parte 8 Aspectos ecológicos da fotossíntese

Chegamos à última parte do seriado sobre a Fotossíntese. Que sensacional é esse processo! Durante o seriado foi visto que a Fotossíntese é a base de funcionamento da planta e da manutenção na vida na Terra e com toda razão, certo? Foi visto sobre a estrutura da folha e onde ocorrem as reações de fixação do CO2, as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese, bem como a biossíntese de novas moléculas a partir do 3-PGA produzido durante o Ciclo de Calvin.

Agora para fechar esse seriado com chave de ouro, vamos falar sobre algumas respostas fotossintéticas da folha relacionadas ao ambiente, principalmente relacionados aos efeitos da luz, temperatura e a demanda de dióxido de carbono.


Efeitos da luz na fotossíntese


A luz é um recurso fundamental para o crescimento e desenvolvimento das plantas. Algumas plantas são naturalmente crescidas em ambientes de sombra ou de sol e eventualmente podem ser expostas ao excesso ou escassez de luz. Vocês sabem qual a resposta mais comum em uma folha de sombra em termos de morfologia? É a variação da espessura da folha (Figura 1), sendo mais fina e maior, assim como a de sol é mais espessa e menor. Se uma folha de sombra for mais espessa fica comprometida a absorção de luz e em termos de fotossíntese é bastante sensível à radiação solar.



Figura 1. Imagem ao microscópio eletrônico de varredura da anatomia foliar de Thermopsis montana crescendo sob condições de sol (A) e sombra (B).


Considerando a planta inteira, as folhas no topo do dossel conseguem interceptar mais luz e reduzir a quantidade de radiação que chega as folhas inferiores. No entanto, a estrutura da maioria das plantas representa uma adaptação e organização notável para interceptação de luz, buscando a melhor performance fotossintética em todos os níveis do dossel. Isso porque as folhas em níveis diferentes do dossel exibem morfologia e fisiologia variadas, que ajuda a melhorar a captura de luz. Além disso, estratégias de ramificações, ângulo e o movimento das folhas são eficientes no controle de absorção de luz.

Quando a planta não consegue se adaptar às mudanças de intensidade de luz no ambiente, as folhas sofrem de fotoinibição, descoloração e podem até morrer. A fotoinibição está associada à danos (temporários ou definitivos) na proteína D1 do centro de reação do FSII que diminui a taxa fotossintética das folhas. Nessas condições estratégias como a dissipação do excesso de energia luminosa pode impedir dano ao FSII. Embora os mecanismos não sejam totalmente compreendidos, o ciclo das xantofilas é um caminho importante na transferência de energia luminosa absorvida para longe do transporte de elétrons voltado para a produção de calor. O ciclo das xantofilas compreende três carotenoides: violaxantina (Viola), anteraxantina e zeaxatina (Zea). Sob alta intensidade de luz solar a violaxantina é convertida em anteraxantina e depois zeaxantina. Dos três carotenoides, a zeaxantina é a mais eficaz na dissipação de calor (Figura 2).



Figura 2: Componentes da dissipação não fotoquímica ou dissipação de calor em plantas superiores mediante acidificação do lúmen, incluindo a protonação PsbS, violaxantina (Viola) em zeaxantina (Zea) via enzima violaxantina de epoxidase (VDE) e subsequente dissipação do excesso de energia de excitação na forma de calor. Artigo: Magdaong and Blankenship, 2018,


Além do mecanismo de dissipação, um modo alternativo de reduzir o excesso de energia absorvida é através da mudança na orientação e posição dos cloroplastos. Esse ajuste pode diminuir a quantidade de luz absorvida em até 15% (Figura 3).



Figura 3. Movimentação dos cloroplastos. (Taiz e Zeiger, 2016).


Efeitos da temperatura na fotossíntese


O ótimo de temperatura para a fotossíntese varia com a espécie (Figura 4). Ela é menor para as plantas C3, quando a temperatura ótima para uma determinada planta é ultrapassada as taxas de fotossíntese decrescem em virtude da redução na solubilidade de CO2 o que favorece a fixação de O2 e a fotorrespiração. Além disso, a permeabilidade das membranas dos tilacoides é aumentada com a temperatura, desestabilizando a cadeia transportadora de elétrons e as estruturas dos complexos proteicos, o que compromete o gradiente de íons necessários para a fotossíntese. Em comparação, no interior das folhas de plantas C4 o Ciclo de Calvin opera em uma atmosfera enriquecida de CO2 aumentando a afinidade da Rubisco por CO2 o que reduz o efeito da alta temperatura na atividade da Rubisco.



Figura 4. O rendimento quântico para a assimilação fotossintética de carbono em uma

planta C3 e uma C4, em função da temperatura da folha (Taiz e Zeiger, 2016).

Diversos estudos têm mostrado a queda na produção agrícola em função de mudanças da temperatura. A alta temperatura tem sido o principal foco de estudos por ser altamente contrabalanceada pelo aumento nos níveis de CO2 atmosférico.

Efeitos do CO2 na fotossíntese


De modo geral, a planta adquiriu a capacidade de abertura e fechamento estomática, e assim permite o processo de transpiração e o ingresso de CO2 quando aberto para garantir assim a fotossíntese. A difusão de CO2 ocorre com diferentes gradientes de concentração. Usualmente temos uma concentração declinante da atmosfera até o cloroplasto. Porém da difusão de CO2 tem resistências ao longo de sua rota. E a primeira resistência, é a oferecida pela camada limítrofe constituída de ar relativamente parado na superfície foliar, após o CO2 difundir por essa camada ele enfrenta outra resistência que é a imposta pelos estômatos por onde o CO2 deve entrar e ir para os espaços intercelulares (Figura 4). Uma vez que o CO2 entra pelos estômatos a outra resistência é coletiva imposta pela a parede celular, a membrana plasmática, citosol, duas membranas dos cloroplastos até chegar no estroma onde está a Rubisco, essa resistência é chamada de resistência mesofílica. É uma resistência difícil de ser medida, sendo tão importante quanto a estomática. Adicionalmente, a localização dos cloroplastos perto da periferia celular minimiza a distância que o CO2 precisa percorrer até os sítios de carboxilação dentro do cloroplasto.



Figura. Pontos de resistência do CO2 do exterior da folha para os cloroplastos.

A concentração de CO2 na atmosfera é um assunto bastante estudado por muitos pesquisadores, devido às mudanças climáticas. Atualmente a concentração é de aproximadamente 400 ppm, no entanto, antes da revolução industrial era de 280 ppm. Para as plantas isso é ótimo, porém junto com o aumento na concentração de CO2 vem o aumento de temperatura, e a imprevisibilidade da precipitação o que pode ser um fator limitante para as plantas.

Outro ponto a ser considerado é a saturação da fotossíntese pelos níveis de CO2. Diversos estudos com curvas de saturação de CO2 mostram que as plantas C4, apresentam saturação em baixas concentrações de CO2, o que se deve ao fato de que estas plantas já possuem um mecanismo eficiente de concentração deste gás. Por outro lado, em plantas C3, aumentando a concentração de CO2 acima do ponto de compensação a fotossíntese é estimulada, sem saturação, até valores relativamente altos de CO2 na atmosfera. Estes resultados indicam que as plantas C3 podem ser beneficiadas pelo aumento na concentração de CO2 atmosférico, enquanto que a maioria das plantas C4 é saturada pelos níveis deste gás existente atualmente no nosso planeta.


Texto escrito por Fábia Barbosa

Referências

Magdaong, N. C. M., Blankenship, R. E. (2018). Photoprotective, excited-state quenching mechanisms in diverse photosynthetic organisms. Journal of Biological Chemistry, 293(14), 5018-5025.

Taiz, L., Zeiger, E. Fisiologia Vegetal. 6ª edição. Editota Artmed, 2016, 245p.

Hopkins, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p.


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