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Série Fotossíntese – Parte 6: Reações de fixação do carbono

Chegamos a parte 6 desta série sobre fotossíntese. No texto de hoje vamos abordar a segunda etapa da fotossíntese, também chamada de fase bioquímica. Nesta etapa, o ATP e NADPH produzidos na etapa fotoquímica, são a fonte de energia que impulsiona as reações de redução do CO2 a moléculas de carboidratos, na forma de trioses.


Figura 1: Esquema mostrando os aspectos gerais das suas fases da fotossíntese sciencemusicvideos.com


Como o ciclo de Calvin foi elucidado


A elucidação do ciclo de Calvin foi o resultado de uma série de experimentos realizados por um grupo de pesquisa liderado por Melvin Calvin na década de 1950, e pelos quais receberam um prêmio Nobel 1961. O ciclo de Calvin também é chamado de ciclo redutivo das pentoses ou ainda de ciclo de redução do carbono fotossintético.

Para elucidar o ciclo, os pesquisadores primeiro expuseram as células das algas Chlorella a condições constantes de luz e CO2 para estabelecer a fotossíntese em estado estacionário. Em seguida, eles adicionaram 14CO2 radioativo por um breve período para rotular os intermediários do ciclo. Eles então mataram as células e inativaram suas enzimas, mergulhando a suspensão em álcool fervente. Em seguida, separaram os compostos marcados com 14C um do outro e os identificaram por suas posições usando a técnica de cromatografia de papel.


Figura 2: autoradiograma mostrando a marcação dos compostos de carbono na alga Chlorella após exposição a 14CO2 (Bassham, 1965).


Desta maneira, o 3-fosfoglicerato e os vários açúcares fosfatos foram identificados como intermediários na fixação de carbono. Ao expor as células ao 14CO2 por períodos progressivamente mais curtos, o grupo de Calvin conseguiu identificar o 3-fosfoglicerato como o primeiro intermediário estável. Eles continuaram com os testes e chegaram a descoberta de que a pentose-1,5-bifosfato era a molécula aceptora inicial de CO2. Os trabalhos continuaram até que eles conseguiram explicar a operação do ciclo e identificaram todos os intermediários.

Todas as reações do Ciclo de Calvin foram demonstradas in vitro. No entanto, as taxas da atividade enzimática in vitro são muito superiores as observadas na fotossíntese. O que possivelmente se deve a atividade da Rubisco, que vamos discutir mais adiante.


Ciclo de Calvin – via metabólica C3


O ciclo de Calvin acontece em três fases altamente coordenadas:

  1. Carboxilação: é a reação em que CO2 e H2O reagem com a ribulose 1-,5-bifosfato (molécula de 5 carbonos), gerando duas moléculas de 3-fosfoglierato (3-PGA) (com 3 carbonos cada). Esta reação é catalisada pela enzima Ribulose -1,5-bifosfato-carbolixilase/oxigenase, a Rubisco.

  2. Redução: O 3-fosfoglicerato é convertido em carboidratos de 3 carbonos (trioses fosfato). Estas reações consomem ATP e NADPH gerados na fase fotoquímica.

  3. Regeneração: uma das trioses formada na fase anterior é convertida em sacarose e será consumida no metabolismo celular. A outra, por meio de uma série de dez reações, regenera o aceptor inicial de CO2, ribulose-1,5-bifosfato, podendo assim reiniciar o ciclo.

Como o primeiro composto da carboxilação possui três carbonos, esta via é chamada de via metabólica C3. Em torno de 85% das espécies de plantas do planeta possuem esse tipo de metabolismo, como por exemplo, arroz, trigo, soja e muitas outras.


Figura 3: Fases do Ciclo de Calvin. Fonte: UOL educação


Fotorrespiração – via metabólica C2


Figura 4: Via metabólica C2. Fonte: canal CECIERJ


A Rubisco (Ribulose -1,5-bifosfato-carbolixilase/oxigenase) é uma enzima extremamente complexa e que pode se ligar tanto ao CO2 como ao O2. Quando a rubisco catalisa a oxigenação da ribulose-1,5-bifosfato, há a produção de uma molécula de 3-PGA e uma molécula de 2-fosfoglicolato, o qual é inibidor de duas enzimas do cloroplasto: triose fosfato isomerase e fosfofrutoquinase. Além disso, nesse processo há a perda parcial do carbono fixado pelo ciclo de Calvin. Para recuperar o carbono “perdido” o 2-fosfoglicolato é metabolizado pelo ciclo fotossintético oxidativo C2, também chamado de fotorrespiração a qual ocorre nos cloroplastos, peroxissomos foliares e mitocôndrias.


A Rubisco


Devido a sua afinidade por oxigênio e as perdas ocasionadas pela fotorrespiração que resultam disso, a Rubisco tem a reputação de ser lenta e ineficiente. No entanto, a Rubisco é a enzima mais abundante do Terra. Estima-se que há de 5 a 10 kg de Rubisco para cada pessoa no planeta, e a cada ano ela reage com 15% do pool total de CO2 atmosférico. Além disso, estudos evolutivos demonstram que ela permanece conservada ao longo de milhões de anos e em diversos organismos. Estes estudos revelam que a Rubisco tornou-se altamente ajustada para corresponder a disponibilidade de substrato. Griffiths (2006) considera que a Rubisco faz o melhor trabalho possível para as condições postas e que, portanto, ele deve ser considerada um dos grandes sucessos da vida.

Além disso, a Rubisco promove a fixação do CO2, mesmo havendo 25 vezes mais O2 do que CO2 a 25° C em solução. Na forma gasosa a diferença de concentração entre CO2 e O2 é de 500 vezes. No entanto, apenas 25% das reações são eventos de oxigenase a essa temperatura, e os intermediários de carbono 'perdidos' nas reações de fixação de carbono pela ação da oxigenase são metabolizados e parcialmente recuperados pela via fotorrespiratória.

Há diversas pesquisas com o intuito de alterar o sitio catalítico da Rubisco para aumentar sua atividade de carboxilação (Parikh et al., 2006) e assim reduzir as perdas com fotorrespiração.


Vias de concentração de carbono



Figura 5: Vias metabólicas de plantas C3, C4 e CAM. Fonte: Intagri S.C.


Via metabólica C4


Algumas espécies de plantas desenvolveram um mecanismo de concentração de CO2 por meio de uma separação espacial entre o local onde ocorre a absorção de CO2 e o local da carboxilação. Inicialmente o CO2 é fixado nas células do mesofilo e convertido em um ácido de 4 carbonos (oxaloacetado), por isso o nome da via. Esta etapa é catabolizada pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). O oxaloacetado, é então convertido em malato e transportado para as células da bainha do feixe vascular, onde o malato é quebrado, liberando CO2 que será então carboxilado pela Rubisco e entra no ciclo de Calvin. Esta estratégia reduz consideravelmente a fotorrespiração porque aumenta a concentração de CO2 em volta da Rubisco. No entanto, a via C4 consome ATP, mas em condições de temperaturas elevadas, a redução da fotorrespiração compensa o gasto de ATP.

A presença das células da bainha do feixe caracteriza um tipo de anatomia especial encontrada nas plantas C4, chamada de Anatomia Kranz, a qual proporciona esta separação espacial. Mas há também espécies, como a Bienertia cycloptera, que realizam a via C4 completa dentro de uma única célula. Neste caso o particionamento intracelular de enzimas e organelas em dois compartimentos bem definidos no citosol aumenta a concentração de CO2 ao redor da Rubisco.


Figura 6: a) Seção de células do colênquima mostrando uma fina camada de citoplasma periférico e um denso compartimento citoplasmático central (CCC); (b) Cloroplastos rodeados por muitas mitocôndrias no CCC tem grana bem desenvolvido e amido; o contrário do que ocorre nos cloroplastos do citoplasma periférico (c) (VOZNESENSKAYS et al., 2002)







A via C4 ocorre em 3% das plantas vasculares, e é bastante comum entre as monocotiledôneas como gramíneas, milho e cana-de-açúcar .


Metabolismo ácido das Crassuláceas (Plantas CAM)


Há plantas ainda que promovem uma separação temporal, além da espacial, entre o momento em o que o CO2 é absorvido, e o que é fixado. É o que acontece no caso das plantas CAM. Estas plantas abrem os estômatos a noite quando absorvem o CO2 e da mesma forma das plantas C4 o convertem em um ácido de 4 carbonos (oxaloacetato) pela enzima PEPcase. O oxaloacetado é convertido em malato e armazenado no vacúolo até o dia seguinte. Na presença de luz, estas plantas não abrem os estômatos, mas as reações da fotossíntese ocorrem normalmente e os ácidos orgânicos armazenados no vacúolo são liberados e quebrados para disponibilizar o CO2 que entra, então, no ciclo de Calvin.

Esta via é típica de plantas de ambientes secos e quentes. Além de reduzir a fotorrespiração, estas plantas também aumentam a eficiência do uso da água, uma vez que abrir os estômatos a noite, quando a umidade é mais alta e a temperatura mais baixa reduzem consideravelmente as perdas de água por transpiração. Mas isto não é sem custo, o metabolismo CAM também consome ATP. Este tipo de via ocorre em abacaxi, agave, cactos e orquídeas.


Resumindo:


Video: Fotossíntese - Ciclo de Calvin. Fonte: HHMI BioInteractive Video


Texto escrito por Francynês da Conceição Oliveira Macedo


Referências

Bassham, T. A. (1965) Photosynthesis: The path of carbon. In Plant Biochemistry, 2nd ed., J. Bonner and E. Varner, eds., Academic Press, New York, pp. 875–902.

GRIFFITHS, H. Designs on Rubisco. Nature. v. 441, n. 22. p. 940-941, 2006

Parikh, M. H., Greene, D. N., Woods, K. K. & Matsumura, I. Protein Engng Design Select. 19, 113–119 (2006).

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal, 5ª Ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. <Disponível em> http://6e.plantphys.net/topic08.02.html, <acesso em> 12 mai 2020.

VOZNESENSKAYA, E. et al,.Proof of C4 photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae). The Plant Journal. V. 31, p. 649-662, 2002.


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