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Série Fotossíntese – Parte 5: Reações da Luz

Atualizado: Mai 14


Didaticamente a fotossíntese é dividida em duas etapas, sendo a primeira chamada de reações da Luz ou fase Fotoquímica e a segunda, chamada de Fase Bioquímica. Dando continuidade à série Fotossíntese, vamos tratar neste texto das reações impulsionadas pela luz.

Vamos tentar abordar de forma simplificada, algo que é extremamente complexo. E que mesmo hoje, ainda não é totalmente compreendido. Por isso, antes de abordarmos as reações propriamente, vamos mostrar um pouco da construção do conhecimento científico sobre as reações fotossintéticas.


Vídeo 5: Fotossíntese: Reações de Luz. Fonte: HHMI BioInteractive Video.


Histórico

Joseph Priestley observou e publicou em 1772 um artigo em que ele demonstrava que as plantas restauravam o ar, após este ser esgotado pela queima de uma vela, por exemplo, tornando-o novamente respirável. Em 1779 Jan Ingen-Housz descobriu que para “resturar” o ar, as plantas precisavam ser expostas a luz. Em seguida, outros estudos verificaram que o ar “esgotado” pela respiração dos animais ou por combustão era rico em CO2. Eles perceberam que na presença de luz as plantas reduziam as concentrações de CO2 e aumentam as concentrações de O2 no ar. Em 1796, Ingen-Housz propôs a hipótese de que as plantas usavam o carbono do CO2 para produzir suas próprias substâncias orgânicas e que o O2 era apenas um subproduto do processo.

Em 1804, Nicolas Theodore de Saussere mostrou que a H2O também era necessária para a fotossíntese, termo este que foi proposto em 1893 pelo inglês Chales Barnes.

Neste ponto surgiu uma importante pergunta referente a origem dos átomos de oxigênio da molécula de O2. Se eram provenientes da água ou do gás carbônico. Foi Cornelis van Niel, em 1930, o primeiro a ajudar a responder esta questão. Ele estudava a fotossíntese de bactérias sulforosas e a partir de seus estudos ele propôs que os átomos do gás oxigênio produzido pelas plantas eram todos provenientes da molécula da água.

Em 1940, um elegante experimento realizado por Melvin Calvin e colaboradores confirmou a hipótese de Niel. Em seus experimentos Calvin usou moléculas de água cujo oxigênio era o isótopo 18O, e eles observaram que apenas as moléculas de O2 produzidas possuíam este isotópo, e que os mesmos não estavam presentes nas moléculas de glicídios produzidas. Assim chegou-se a equação geral da fotossíntese:

Fase fotoquímica ou reações de Luz

Nesta fase da fotossíntese ocorre uma série de reações de oxirredução, que ocorrem na membrana dos tilacóides dos cloroplastos, onde a água é oxidada pela luz para gerar ATP, NADPH e liberar O2. Participam deste processo uma série de complexos protéicos presentes na membrana dos tilacóides, sendo eles: Fotossistema II (FSII), plastoquinona, citocromo b6f, plastocianina, fotossistema I (FSI) e ATP sintase.

Figura 1: Transporte de elétrons e prótons por meio dos complexos proteicos presentes na membrana do tilacóide. Adaptado de: https://pt.wikipedia.org/wiki/Fotossistema.


Centro de Reação Fotossintética

Contém aproximadamente 300 moléculas de clorofilas, sendo que a grande maioria funciona como captadora de luz, constituindo o que se conhece como complexo antena. As clorofilas do complexo antena passam a energia absorvida por transferência de excíton (1), molécula a molécula, até que se alcance o centro de reação (CR). Embora quimicamente idênticas às clorofilas do complexo antenas, as clorofilas do CR possuem estados de excitação um pouco mais baixos, devido a seus diferentes ambientes e por isso conseguem reter a excitação. Mesmo sob luz solar intensa, um CR só intercepta 1 fóton/segundo, uma taxa metabolicamente insignificante, portanto, os complexos coletores de luz desempenham um papel essencial. Os centros de reações contêm, além das clorofilas os pigmentos acessórios, os quais absorvem a luz nos comprimentos de onda não absorvidos pelas clorofilas.

O complexo antena e o centro de reação constituem os fotossistemas, assim há o complexo coletor de luz I, e o complexo coletor de luz II, que constituem os fotossistemas I e II, respectivamente.

O transporte de elétrons em dois centros

A excitação dos centros de reação impele uma série de reações de oxirredução, cujos resultados são a oxidação da água, a redução do NADPH+ e a geração de um gradiente transmembrana de prótons que impulsiona a síntese de ATP. Este transporte de elétrons é didaticamente representado pelo esquema Z, o qual postula que a fotossíntese produtora de O2 ocorre por meio da ação de dois centros de reação, conectados em série.


Figura 2: Esquema Z de transporte de elétrons onde P680 representa o fotossistema II e o P700 o I. Quando esses vêm acompanhados do * significa que estão no seu estado excitado. Na cadeia de transporte: Pheo representa a feofitina; QA e QB são plastoquinonas; b6f é um complexo de citocromos; PC uma plastocianina. Acredita-se que A0 seja uma clorofila e A1 uma quinona. FeSx, FeSa e FeSb são proteínas ferro-sulfurosas e Fd uma ferredoxina solúvel (Galdeano e Kleingesinds, 2013).


Fotossistema II (PSII): foi o segundo a ser descoberto, mas é onde se inicia as reações luminosas da fotossíntese. Trata-se de um complexo de proteínas integrais de membrana. Possuem em torno de 50 moléculas de clorofila que funcionam como antena e canalizam a energia para o centro de reação composto por um par de clorofilas P680, que estão eletronicamente acopladas e funcionam como uma unidade.

O processo se inicia com a excitação da P680 que ao ser excitada pela luz doa um elétron, o qual caminha por vários grupamentos redox até alcançar uma molécula de plastoquinona (PQ). A PQ funciona como um carregador de 2 elétrons, assim é preciso dois ciclos para que a PQ seja reduzida a plastoquinol (PQH2). Nesta reação também são necessários 2 prótons que são retirados do estroma.

A oxidação da água é necessária para reduzir a P680 fotoxidada, e ocorre em uma porção do PSII, voltada para o interior do tilacóide, chamada de CLO (centro gerador de oxigênio).

O catalizador para esta reação é o co-fator de manganês. Os 4 H+ derivados da água são liberados nos espaços internos dos tilacóides causando uma queda do pH do lúmen com relação ao estroma, importante para geração da força próton motriz que impulsionará a síntese de ATP.

São necessários quatro eventos de fotoxidação no fotossistema II para oxidar 2 moléculas de água e produzir uma molécula de O2.


Citocromo b6f: após deixarem o PSII, os elétrons alcançam um segundo complexo de proteínas ligado à membrana, o citocromo b6f. Neste complexo o fluxo de elétrons segue um padrão cíclico, e o aceptor final é a plastocianina (PC), uma pequena proteína com o íon cobre no centro ativo. A PC é uma proteína periférica de membrana que apanha elétrons na superfície do citocromo b6f e os entrega ao PSI.


Fotossistema I (PSI): é um grande complexo de proteínas contendo múltiplas moléculas de pigmentos. O complexo coletor de luz do PSI contém 96 moléculas de clorofila e 22 de carotenoides. O centro de reação é formado por um par especial de clorofilas P700, a qual é oxidada pela luz e reduzida pelo elétron trazido pela PC. O aceptor final do PSI é a ferrodoxina, uma pequena proteína periférica localizada do lado do estroma e pode participar, após reduzida do fluxo cíclico ou não-cíclico de elétrons.

No fluxo cíclico, os elétrons ao invés de reduzir NADP+ retornam ao citocromo b6f e são transferidos para a plastocianina, de onde voltam para o PSI, para então reduzir a P700. Neste processo ocorre um aumento do gradiente de prótons transmembranar e a produção de ATP. Em contrapartida não há produção de NADPH. No fluxo não-cíclico de elétrons a ferrodoxina serve como substrato para a enzima ferrodoxina – NADP+ redutase, que usa 2 elétrons para reduzir NADP+ a NADPH. Assim os elétrons fluem do PSII – citocromo b6f – PSI – NADP+.


Fotofosforilação: o fluxo de elétrons fotoinduzido leva a um movimento líquido de H+ através da membrana, do estroma para o lúmen dos cloroplastos, gerando um gradiente de pH que origina a força impulsionadora que promove a geração de ATP, a partir de ADP + Pi, por meio da ATP sintase.


Figura 3. A ATP sintase é um grande complexo protéico com dois componentes funcionais, o CF0, região do complexo que fica ancorado na membrana e forma um poro por onde os prótons fluem; e CF1 que é o componente solúvel onde ocorre a síntese de ATP. Fonte: Adaptado de socratic.org


1 Um excíton ou excitção é uma quasipartícula (ou excitação elementar) dos sólidos formada por um elétron e um "buraco" ligados através da interação coulombiana. Se dá quando um fóton alcança um semicondutor, excitando um elétron e promovendo sua mudança de camada de valência (https://pt.wikipedia.org/wiki/Exc%C3%ADton).


Texto escrito por: Francynês da Conceição Oliveira Macedo



Referências:

Galdeano, D. M; Kleingesinds, C. Microrganismos x Planta: guerra ou parceria? In book: Botânica no Inverno. Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, 2013 (pp.212). Acesso em <05 mai 2020>, disponível em < https://www.researchgate.net/publication/297301899_Microrganismos_x_Planta_guerra_ou_parceria>

Voet, D. Voet, J. G. Bioquímica. Artmed, 2013. 1512 p.

Amabis, J. M.; Martho, G. R. Biologia Moderna: Amabis & Martho. 1. ed. São Paulo: Moderna, 2016.


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Idealizadora e Autora

Francynês Macedo

Bióloga com mestrado e doutorado em Fisiologia e Bioquímica de Plantas pela Esalq/USP. Desenvolve pesquisas na área de Fisiologia de Plantas sob Estresse com ênfase em Eletrofisiologia Vegetal. Possui ampla experiência com a técnica de medição de sinais elétricos em plantas. Na área de ensino tem experiência com Metodologias Ativas de Aprendizagem, incluindo Design Thinking na formação de professores. Propósito de vida: aprender e ensinar.

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