• PlantaConsciência

Série Estresse em Plantas - parte VIII: Espécies reativas de oxigênio e mecanismos de defesa

Atualizado: Out 29

A frequência de estresses ambientais como, salinidade, seca, temperaturas extremas e agentes poluentes, tem se tornando uma ameaça à produção agrícola por limitar o crescimento e desenvolvimento das plantas. Como respostas adaptativas, as plantas desenvolveram mecanismos de defesas que são altamente conservados e ajustados para restabelecimento celular (Zhu, 2016), principalmente na proteção contra o estresse oxidativo provocado pela superacumulação de espécies reativas de oxigênio (EROs) (Figura 1).



Figura 1. Em condições ideais há um equilíbrio entre a geração de EROs e a ativação de mecanismos de defesa. Quando ocorre um aumento das EROs em função de alguma perturbação ambiental, as defesas são ativadas com objetivo de eliminar o excesso de EROs e evitar danos oxidativos.


As EROs atuam não somente induzindo danos irreversíveis ao DNA e dano celular, mas também funcionam como importantes moléculas de sinalização que regulam o crescimento normal das plantas, bem como respostas rápidas ao estresse. Em condições desfavoráveis, as plantas geram um grande número de espécies de EROs envolvidas na regulação de vários processos, incluindo defesa de patógenos, morte celular programada e controle estomático (Gill e Tuteja, 2010; Schippers et al., 2016). Nas plantas, as EROs existem em estados iônicos e/ou moleculares. Os estados iônicos incluem radicais hidroxila (OH•) e ânions superóxido (O•2-), enquanto os estados moleculares incluem principalmente peróxido de hidrogênio (H2O2) e oxigênio singleto (1O2) (Apel e Hirt, 2004) (Tabela 1)


Tabela 1. Tipos de espécies reativas de oxigênio, fonte e efeito em plantas. Fonte: Das e Roychoudhury, 2014).


Cada tipo de EROs possui uma capacidade oxidativa diferente e afeta diferentes reações fisiológicas e bioquímicas nas plantas. Na cadeia transportadora de elétrons da membrana do tilacoide, por exemplo, EROs são formadas pela redução consecutiva de um elétron do O2 e pela oxidação combinada de dois elétrons da H2O no FSII (Pospíšil, 2016; Foyer, 2018) (Figura 2). A redução do O2 forma o O⋅-2 que se transforma espontaneamente ou enzimaticamente em H2O2 e subsequentemente é reduzido ao HO• por meio da reação de Fenton. É valido ressaltar que embora as EROs causem danos, é um processo necessário para conferir tolerância ao estresse. Ao todo, as respostas de ativação de EROs induzidas pelo estresse devem ocorrer rapidamente com o aparecimento do estresse e devem diminuir quando o estresse desaparecer (Huang et al., 2019).



Figura 2. O cloroplasto produz oxigênio singleto no FSII, enquanto a redução do oxigênio molecular a superóxido ocorre predominantemente no FSI. O peróxido de hidrogênio é produzido a partir do superóxido em uma reação catalisada pela SOD. O peróxido de hidrogênio pode ser reduzido a água pela ação da APX. Fonte: Foyer, 2018.


A tolerância da planta às EROs envolve mecanismos enzimáticos e não enzimáticos, constituindo o sistema de defesa antioxidante. Entre os mecanismos não enzimáticos se destacam antioxidantes como o ascorbato, α-tocoferol, poliaminas, carotenoides e flavonoides (Maheshwari e Dubey 2009) e as glutationas, que são conhecidos por remover radicais hidroxila e oxigênio singleto (Gechev et al., 2006). Já os enzimáticos constituem enzimas importantes na rota de detoxificação de EROS como a dismutase do superóxido (SOD), a catalase (CAT), a peroxidase do ascorbato (APX), a peroxidase da glutationa (GPX), peroxidases (POX) e a redutase da glutationa (GR) (Noctor e Foyer 1998;Dixon et al. 2010). A SOD, por exemplo, é capaz de converter rapidamente O2- em H2O2, no entanto, essa detoxificação depende ainda da ação complementar de enzimas como a CAT e APX, as quais degradam o H2O2 (Figura 3).


Figura 3. Principais locais de produção de EROs em células fotossintéticas e as principais enzimas antioxidantes. Fonte: Das et al., 2015


Vários estudos evidenciaram a importância de um sistema antioxidativo eficiente na tolerância das plantas a estresses abióticos (Koffler et al., 2014; Nahar et al., 2015). Mirzai et al., (2013), por exemplo, trabalhando com duas variedades de canola expostas ao déficit hídrico observaram aumentos nas atividades das enzimas SOD, POX, CAT e APX na cultivar tolerante. Em condições de alta temperatura (38ºC), Zhao et al. (2015) observaram que em capim-de-pé-de-galinha também aumentaram a expressão das enzimas SOD, CAT e POX conferindo tolerância ao calor. Sob condições de déficit hídrico combinado com alta temperatura também foi observado que a maior atividade das enzimas APX e POX pode ter contribuído para maior tolerância de plantas de soja a estas condições.

A síntese de metabólitos como aminoácidos, açúcares e poliois também representam uma importante estratégia adaptativa para minimizar os efeitos do estresse abióticos em plantas. Zhang et al. (2014), por exemplo, reportaram que os mecanismos de tolerância a seca de plantas de Medicago truncatula estão relacionados aos maiores níveis de mio-inositol e a prolina, que são compostos importantes na eliminação de EROs e osmorregulador celular, respectivamente. Já o aumento na síntese do açúcar trealose em arroz transgênico foi importante na tolerância aos estresses por seca, sal e frio (Garg et al., 2002). De modo geral, os açúcares que se acumulam em resposta ao estresse funcionam como osmoprotetores, osmorreguladores e ainda, fornecem proteção às membranas e proteínas, e eliminam EROs (Keunen et al., 2013).

De fato, tanto os mecanismos enzimáticos quanto o ajuste nos níveis de metabólitos desempenham funções adaptativas vitais na proteção de estruturas celulares e subcelulares e, permite que as plantas possam enfrentar uma gama de estresses ambientais. É importante ainda salientar que as pesquisas mencionadas no texto e diversas outras na literatura permitem que as informações sejam utilizadas em programas de melhoramento genético e por agricultores, a fim de selecionar cultivares mais tolerantes, bem como realizar um planejamento adequado do plantio em regiões propensas a ocorrer tais mudanças ambientais.


Texto escrito por Fábia Barbosa da Silva

Referências


Apel, K., & Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol., 55, 373-399.

Chapman, J. M., Muhlemann, J. K., Gayomba, S. R., & Muday, G. K. (2019). RBOH-dependent ROS synthesis and ROS scavenging by plant specialized metabolites to modulate plant development and stress responses. Chemical research in toxicology, 32(3), 370-396.

Das, K., & Roychoudhury, A. (2014). Reactive oxygen species (ROS) and response of antioxidants as ROS-scavengers during environmental stress in plants. Frontiers in environmental science, 2, 53.

Dixon, D. P., Skipsey, M., & Edwards, R. (2010). Roles for glutathione transferases in plant secondary metabolism. Phytochemistry, 71(4), 338-350.

Foyer, C. H. (2018). Reactive oxygen species, oxidative signaling and the regulation of photosynthesis. Environmental and experimental botany, 154, 134-142.

Garg, A. K., Kim, J. K., Owens, T. G., Ranwala, A. P., Do Choi, Y., Kochian, L. V., & Wu, R. J. (2002). Trehalose accumulation in rice plants confers high tolerance levels to different abiotic stresses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(25), 15898-15903.

Gechev, T. S., Van Breusegem, F., Stone, J. M., Denev, I., & Laloi, C. (2006). Reactive oxygen species as signals that modulate plant stress responses and programmed cell death. Bioessays, 28(11), 1091-1101.

Gill, S. S., & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant physiology and biochemistry, 48(12), 909-930.

Huang, L., Yu, L. J., Zhang, X., Fan, B., Wang, F. Z., Dai, Y. S., ... & Xiao, S. (2019). Autophagy regulates glucose-mediated root meristem activity by modulating ROS production in Arabidopsis. Autophagy, 15(3), 407-422.

Keunen, E. L. S., Peshev, D., Vangronsveld, J., Van Den Ende, W. I. M., & Cuypers, A. N. N. (2013). Plant sugars are crucial players in the oxidative challenge during abiotic stress: extending the traditional concept. Plant, cell & environment, 36(7), 1242-1255.

Koffler, B. E., Luschin-Ebengreuth, N., Stabentheiner, E., Müller, M., & Zechmann, B. (2014). Compartment specific response of antioxidants to drought stress in Arabidopsis. Plant Science, 227, 133-144.

Maheshwari, R., & Dubey, R. S. (2009). Nickel-induced oxidative stress and the role of antioxidant defence in rice seedlings. Plant growth regulation, 59(1), 37-49.

MIRZAI, M., Moeini, A., & Ghanati, F. (2013). Effects of drought stress on the lipid peroxidation and antioxidant enzyme activities in two canola (Brassica napus L.) cultivars.

Nahar, K., Hasanuzzaman, M., Alam, M. M., & Fujita, M. (2015). Roles of exogenous glutathione in antioxidant defense system and methylglyoxal detoxification during salt stress in mung bean. Biologia plantarum, 59(4), 745-756.

Pospíšil, P. (2016). Production of reactive oxygen species by photosystem II as a response to light and temperature stress. Frontiers in plant science, 7, 1950.

Schippers, J. H., Foyer, C. H., & van Dongen, J. T. (2016). Redox regulation in shoot growth, SAM maintenance and flowering. Current opinion in plant biology, 29, 121-128.

Zhang, J. Y., Cruz De Carvalho, M. H., Torres‐Jerez, I., Kang, Y. U. N., Allen, S. N., Huhman, D. V., ... & Udvardi, M. K. (2014). Global reprogramming of transcription and metabolism in M edicago truncatula during progressive drought and after rewatering. Plant, cell & environment, 37(11), 2553-2576.

Zhao, X. X., Huang, L. K., Zhang, X. Q., Li, Z., & Peng, Y. (2014). Effects of heat acclimation on photosynthesis, antioxidant enzyme activities, and gene expression in orchardgrass under heat stress. Molecules, 19(9), 13564-13576.

Zhu, J. K. (2016). Abiotic stress signaling and responses in plants. Cell, 167(2), 313-324.

71 visualizações
 

Formulário de Inscrição

  • Instagram
  • Facebook
  • LinkedIn

©2019 por PlantaconsCiência. Orgulhosamente criado com Wix.com