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Série Estresse em Plantas - Parte VII: Efeitos de patógenos na fisiologia vegetal

Aqui no blog já contamos um pouco sobre como plantas e patógenos interagem e explicamos alguns mecanismos usados pelas plantas para se defenderem contra ataques.


Durante o processo de infecção e colonização do tecido vegetal, o patógeno pode interferir nas funções fisiológicas da planta e isso se reflete nos sintomas que vemos,  ou seja, a manifestação da doença. No entanto, as alterações fisiológicas também podem ser respostas da própria planta ao se defender do ataque.


As alterações metabólicas e fisiológicas que ocorrem na planta têm relação com a fotossíntese, a respiração e transpiração, translocação de água e nutrientes, além de efeitos na taxa de crescimento vegetal. Como a planta é um sistema biológico, todas as alterações estão integradas, mesmo que variem a intensidade. Esses efeitos da interação planta-patógeno na fisiologia da planta são separados apenas por uma questão didática, pois na natureza tudo pode estar acontecendo ao mesmo tempo.


As consequências para a fotossíntese


A clorose (perda de clorofila e outros pigmentos) está entre os efeitos mais claros da ação de patógenos na fotossíntese das plantas. Ela é uma consequência da destruição/alteração dos cloroplastos, a maquinaria produtora de energia das plantas. Danos mais severos, em consequência da luta entre planta e invasor resultam na morte do tecido vegetal nessas áreas.

Figura 1. Clorose na folha de soja como consequência da infecção por míldio (Peronospora manshurica). Fonte: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series.


Patógenos necrotróficos caracterizam-se por sobreviverem no tecido vegetal morto e para matá-lo eles secretam enzimas que destroem a parede celular. Durante esse processo, ocorre a sinalização para biossíntese de ácido jasmônico e etileno que induzem a produção de diversos compostos de defesa.


Plantas resistentes podem rapidamente alterar seu metabolismo para que área tecidual infectada seja isolada impedindo o avanço da infecção. Elas podem ainda, acelerar a senescência de folhas infectadas, se livrando do patógeno completamente.


Nota-se que a mesma resposta, como por exemplo, a necrose e senescência, pode ser devida à efetiva invasão do patógeno ou à resistência da planta. Porém, toda perda de área de tecido vegetal pode ter efeito na fotossíntese.


Efeitos da colonização de tecidos vasculares


Alguns patógenos são capazes de destruir as raízes das plantas com tamanha agressividade que isso pode ocorrer antes mesmo que sintomas sejam notados na parte aérea da planta. A infecção ou perda de área dos sistema radicular afeta a quantidade de água que pode ser absorvida. Além disso, quando o patógeno coloniza os vasos condutores do xilema, prejudica o transporte de água, não apenas por sua presença, mas pela formação de tilos (Figura 2A) causando oclusão do vaso que pode desencadear em seu colapso.  

Figura 2. Sintomas causados em parreiras devido a colonização do tecido vascular. O corte longitudinal do vaso condutor do xilema (A) mostra a invasão por estruturas do patógeno (Phaeomoniella chlamydospora) mostrados pelas setas brancas. Os sintomas nas folhas (B) devido à presença crônica da doença e as consequências para toda a planta, como a morte de ramos inteiros da videira (C). No corte transversal de partes dos ramos nota-se a agressividade e destruição da colonização do tecido vascular (D e E). Adaptado de Pouzoulet et al. 2014, 2017.


Plantas infectadas respiram mais


É no processo de respiração celular que a planta produz a energia necessária para diversas atividades vitais. No entanto, plantas infectadas por patógenos tendem a aumentar sua respiração, fazendo com que a energia, armazenada na forma de carboidratos, seja utilizada antes da hora.


Isso significa que outras mudanças no metabolismo também ocorrem, como o aumento da atividade de enzimas que atuam na vias bioquímicas relacionadas à respiração. Além disso, a atividade de outras vias bioquímicas é aumentada, como a das pentoses fosfato, uma das responsáveis pela produção de compostos fenólicos que atuam como mecanismos de defesa contra o patógeno, como mostrado na Figura 3.


Figura 3. Na imagem a está uma lesão na folha de uva causada por antracnose (Elsinoë ampelina). Em torno da lesão há região clorótica em resposta ao patógeno que ainda está colonizando o tecido vegetal. Em b está o corte transversal de uma folha sem doença, com as células devidamente organizadas e saudáveis. Em c, há a presença de compostos fenólicos (em verde) produzidos em decorrência da infecção mostrada em a.

Fonte: Extraído de Braga et al, 2019.


Dada a possibilidade de respostas similares, percebe-se que não é tão trivial identificar se a resposta fisiológica está relacionada à resistência ou à patogenicidade. Por isso, são necessários os estudos focados na interação planta-patógeno que abordem diversos aspectos deste processo, afim de levantar as informações que possam distinguir as diferentes etapas da interação.


Texto escrito por Márcia Gonçalves Dias.


Referências


Agrios, G. (2005). Plant Pathology. 5 ed. Burlington: Elsevier Academic Press.


Braga, Z. V., dos Santos, R. F., Amorim, L., & Appezzato-da-Glória, B. (2019). Histopathology of infection and colonisation of Elsinoë ampelina on grapevine leaves. European Journal of Plant Pathology, 154(4), 1009-1019.


Glazebrook, J. (2005). Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens. Annu. Rev. Phytopathol., 43, 205-227.

Pascholati, S. F., & Dalio, R. J. D. (2018). Fisiologia do parasitismo: como as plantas se defendem dos patógenos. In: Amorim, L.; Rezende, J.A.M.; Bergamin Filho, A. (Org.). Manual de fitopatologia - princípios e conceitos, v. 1, 5a ed. Editora Agronômica Ceres, São Paulo. 2018. p. 423-452.


Pouzoulet J, Pivovaroff AL, Santiago LS and Rolshausen PE (2014) Can vessel dimension explain tolerance toward fungal vascular wilt diseases in woody plants? Lessons from Dutch elm disease and esca disease in grapevine. Front. Plant Sci. 5:253. doi: 10.3389/fpls.2014.00253


Pouzoulet J, Scudiero E, Schiavon M and Rolshausen PE (2017) Xylem Vessel Diameter Affects the Compartmentalization of the Vascular Pathogen Phaeomoniella chlamydospora in Grapevine. Front. Plant Sci. 8:1442. doi: 10.3389/fpls.2017.01442


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