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Série Estresse em Plantas - Parte VI: Sinalização em resposta a estresses bióticos e abióticos

As plantas requerem a rápida capacidade de reconhecimento dos estímulos externos dentro do seu ambiente para sobreviver. Quando expostas a estresses bióticos ou abióticos as plantas ativam sinais de longa distância, que podem ser hidráulicos, químicos ou elétricos para iniciar uma resposta sistêmica. A reação das plantas ao estresse pode ser altamente precisa e orquestrada em resposta a diferentes estressores ou estresses combinados. No entanto, a compreensão dos mecanismos de sinalização envolvidos nas respostas a múltiplos estressores é um desafio. Há um sinal que inicia a resposta? O que aciona uma rota em detrimento de outra? Há interação entre sinais hidráulicos, químicos e elétricos? Estas são perguntas que impulsionam os estudos nesta área.

Já abordamos em outros textos a importância da sinalização elétrica para diversos processos vitais para as plantas. Neste texto vamos tratar do envolvimento dos sinais elétricos nas respostas das plantas a estresses e sua interação com os sinais hidráulicos e químicos.



Figura 1: Categorias de sinais envolvidos nas respostas das plantas a estresses. As setas representam as interações entre os diferentes tipos de sinais. Adaptado de Huber; Bauerle, 2016.


Sinais hidráulicos


A água é transportada nas plantas sob tensão (pressão negativa), ao longo do contínuo solo-planta-atmosfera. A tensão se origina da diferença de potencial hídrico entre o déficit de pressão de vapor da atmosfera e a disponibilidade de água no solo, o que faz com que a água seja sugada através da planta. Assim, mudanças no conteúdo de água nas plantas altera a tensão, gerando um sinal hidráulico que rapidamente é transmitido através dos vasos do xilema para outras partes da planta. É importante destacar que as células mortas que formam os vasos do xilema não percebem a variação de pressão, mas sim as células do parênquima adjacentes, as quais por meio de canais mecanossensíveis presentes em suas membranas plasmáticas, percebem e traduzem os sinais hidráulicos em sinais fisiológicos.

Os sinais hidráulicos são frequentemente relacionados a estresses abióticos, como salinidade e seca. Quando a planta é exposta a estes fatores, inicia-se um sinal hidráulico nas raízes (primeiro órgão exposto a disponibilidade de água no solo) e é transmitido através do caule até as folhas, onde o sinal hidráulico é percebido pelas células do parênquima e, então aciona a produção do hormônio ácido abscísico (ABA) que iniciará a resposta fisiológica, no caso, fechamento estomático.



Figura 2: Interação entre sinais hidráulicos, químicos e elétricos nas respostas das plantas ao déficit hídrico.


Sinais químicos


Os sinais químicos são amplamente estudados nas respostas das plantas a estresses, mas seu papel na sinalização de longa distância é discutível devido sua incapacidade de viajar por longas distâncias e sua baixa velocidade de propagação quando comparado aos sinais hidráulicos e elétricos. O ABA, por exemplo, está altamente correlacionado com o fechamento estomático durante seca, no entanto dada a sua taxa de propagação no xilema (0.056 cm s-1) é improvável que o ABA estocado na raiz inicie uma resposta rápida de fechamento estomático na folha. Isto sugere a existência de vias alternativas ou adicionais para sinalização de longa distância neste caso.

O ácido jasmônico (AJ) e o ácido salicílico (AS) são também hormônios vegetais envolvidos nas respostas das plantas a estresse. O AJ tem papel importante nas respostas de resistência não-específicas sob estresse biótico, como ataque de patógenos e herbivoria. O AS também tem sido considerado nas respostas a ferimentos e nas respostas a patógeno também. A auxina e citocinina também são amplamente relacionadas às respostas de resistência e susceptibilidade a estresses bióticos e abióticos, incluindo sua interação e utilização de vias sobrepostas.

Os compostos voláteis, por sua vez, são químicos mais efetivos nas respostas de longa distância, tanto dentro da planta, comunicando inclusive partes que não são conectadas pelo tecido vascular, tanto quanto entre plantas, em resposta a herbivoria e ataque de patógenos.

Não podemos deixar de citar também, o importante papel das espécies reativas de oxigênio (EROs) como sinalizadores químicos que se propagam rapidamente através da planta como um todo. As EROs são conhecidas principalmente por seu efeito tóxico. No entanto, as plantas desenvolveram a capacidade de minimizar o efeito nocivo das EROs por meio da produção de várias enzimas e compostos antioxidantes. De forma que a sinalização por EROs funciona com base no balanço intracelular de produção e “limpeza” de EROs.


Sinais elétricos


Os sinais elétricos são sinais de longa distância, inicialmente descobertos nas plantas chamadas de “sensitivas”, Mimosa e Dioneia. Atualmente, o papel dos sinais elétricos nas respostas a estresses bióticos e abióticos já é bem estabelecido e ocorre em todas as plantas. Os sinais elétricos são definidos como um desbalanço iônico que ocorre ao nível da membrana plasmática ocasionando uma alteração de voltagem que se propaga ao longo dos tecidos vegetais. Em geral, quatro diferentes tipos de sinais elétricos foram descritos em plantas: potenciais de ação (PA), potenciais de variação (PV), potenciais de ferimento (PF) e potenciais sistêmicos (PS).

Justamente por iniciarem ao nível de membrana (como vimos, um dos primeiros locais a sentir o efeito do estresse), os sinais elétricos são tidos como o sinal inicial que acionam sinais químicos, e podem também estar conectados aos sinais hidráulicos. Silva et al (2020) demonstraram o envolvimento dos sinais elétricos nas respostas das plantas a re-irrigação pós déficit hídrico. A interação entre sinais elétricos e ácido jasmônico nas respostas a herbivoria também já é bem documentada e já discutimos em post anterior aqui no blog.


Texto escrito por: Francynês da Conceição Oliveira Macedo


Referências:

Huber, A. E.; Bauerle, T. L. Long-distance plant signalling pathway in response to multiple stressors: the gas in knowledge. Journal of Experimental Botany, Vol. 67, No. 7 pp. 2063–2079, 2016. doi:10.1093/jxb/erw099


Silva, F. B.; Macedo, F. C. O.; Daneluzzi, G. S.; Capelin, D.; Silva, A. R.; Muller, C.; Oliveira, R. F. Action potential propagation effect on gas exchange of ABA-mutant microtomato after re-irrigation stimulus. Environmental and Experimental Botany, v. 178, pp. 104-149, 2020, doi: 10.1016/j.envexpbot.2020.104149



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