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Série Estresse em Plantas – Parte III: Temperatura na pós-colheita de frutas e hortaliças

Atualizado: Ago 12


Estresses abióticos na pós-colheita


Plantas frutíferas e hortaliças são expostas a vários fatores de estresse abióticos e bióticos (texto blog 1) em quase todos os estágios pré e pós-colheita, sendo responsáveis ​​por grande parte das perdas após a colheita. De acordo com Lester (2003), a perda na qualidade e quantidade dos produtos vegetais pode ser direta ou indiretamente atribuída a uma combinação de estresses abióticos, estresses abióticos e bióticos e senescência induzida por algum estresse.

Isso quer dizer que mesmo depois da colheita das frutas e hortaliças, estas ainda são submetidas a fatores de estresse? Sim, depois de colhidos os vegetais continuam vivos e passíveis de sofre estresse.

Os fatores abióticos de estresse que podem interferir nas características qualitativas e quantitativas das frutas e hortaliças após a colheita são a temperatura de armazenamento, a concentração de O₂ e CO₂ em câmaras de armazenamento e embalagens, % de umidade ao redor do vegetal, danos físicos por abrasão, compressão e corte e o próprio processamento mínimo (descascamento, formas de corte) aplicado para preparo de vegetais para consumo direto também causam estresse.


Conservação versus Estresse

No intuito de manter a qualidade e estender a vida útil dos vegetais, aplicamos tratamentos e tecnologias pós-colheita. Entretanto, se estes tratamentos e tecnologias não são devidamente estudados e adequados, podem atuar como agentes estressantes causando alterações nos vegetais, com aumento das taxas de respiração e produção de etileno, amolecimento dos tecidos (textura), alteração da cor, do sabor, dos aromas e redução da vida útil.

Neste texto, vamos abordar um dos fatores mais importantes na pós-colheita que é a temperatura, principal técnica utilizada para preservar a qualidade e estender a vida útil dos vegetais. Ryall e Pentzer (1974) determinaram que a temperatura exerce um efeito direto na velocidade das reações que se processam a nível celular nos vegetais. Por outro lado, baixas temperaturas podem ser críticas e promover respostas negativas nos vegetais.

Existem espécies e variedades suceptíveis (principalmente frutas tropicais e subtropicais) a faixas de baixas temperaturas e tempo de exposição que causam danos, injúrias ou distúrbios, cujos sintomas aparecem normalmente após a retirada do produto da condição refrigerada e na fase de comercialização. Entre os danos, pode ocorrer injúrias por frio (chilling injury), congelamento (freezing) e a lanosidade (woollmess).


Injúria por frio

A principal consequência da injuria por frio são os danos provocados nas membranas celulares e dependendo do tempo de exposição podem ser reversíveis ou não. Em 1973, Lyons já apresentava um modelo de alteração das membranas celulares em decorrência de baixas temperaturas, na qual ocorre uma transição da fase de estrutura líquido-cristalina flexível para uma fase sólido-geleificada (Figura 1). Na fase sólido-geleificada ocorre a desorganização das proteínas e lipídios e a perda do controle da semipermeabilidade que levam a ruptura das membranas celulares causando o extravasamento de eletrólitos (extravazamento de água intracelular, íons e metabólitos). Em conjunto ocorre a peroxidação dos ácidos graxos da membrana que levam a produção de espécies reativas de oxigênio (ROS), substâncias que em excesso pode danificar as membranas e alterar o funcionamento celular, e oxidação celular generalizada.

Como consequência destas alterações, ocorre a lise celular (morte) devido a destruição ou dissolução da célula causada pela ruptura da membrana. Sintomas como necrose, escurecimento, descoloração, manchas aprofundadas, amolecimento dos tecidos surgem e são característicos para cada espécie; e induzem uma cascata de reações secundárias incluindo a produção de etileno, aumento da respiração, redução da fotossíntese, alteração da produção de energia e acúmulo de compostos tóxicos.

Figura 1. Alterações na integridade e conformação da membrana celular devido injúria por frio. Créditos de imagem: Adaptado de Lyons (1973) e Aghdama e Bodbodak (2013).


A banana é um exemplo clássico de fruta tropical susceptível as baixas temperaturas. Já colocou bananas na geladeira em sua casa? O que aconteceu?

Na figura 2 podemos verificar o efeito de diferentes temperaturas em bananas. A 0 °C, verifica-se o escurecimento da casca devido ao estresse oxidativo, a 5 °C ocorreu atraso na maturação com retenção da cor esverdeada e polpa rigidez da polpa, em 10 e 15 °C ocorreu evolução adequada do amadurecimento sem danos e a 20 °C, a maturação e senescência foi acelerada. A temperatura limite para evitar a ocorrência de injurias por frio em diferentes cultivares de banana varia de 10 a 14 °C (Morrelli et al., 2003).


Figura 2. Sintomas de chilling injury em bananas submetidas por duas semanas a diferentes temperaturas. Créditos de imagem: Don Edwards, UC Davis. https://ucanr.edu/sites/Postharvest_Technology_Center_/files/222587.jpg


Congelamento (Freezing)

Para desencadear danos por congelamento o vegetal deve estar abaixo de seu ponto de congelamento. O ponto de congelamento é sempre inferior ao da água (0 °C) e depende da concentração de solutos dissolvidos, como o açúcar, dentro das células. A cenoura possui alto teor de açúcar (até 10% na colheita) e por isso não pode congelar até que a temperatura diminua para -1,8 °C, enquanto a alface que apresenta baixo teor de açúcar, pode congelar a -0,2 °C, como pode ser verificado na figura 3 abaixo.

Durante o congelamento de frutas e vegetais, a água forma cristais de gelo entre e dentro das células, que perfuraram as paredes celulares resultando na desidratação das próprias células. Quando o produto descongela, as células entram em colapso, resultando na aparência encharcada de água e na perda da integridade estrutural típica de lesão por congelamento. Os danos são mais severos ​​quando o vegetal congela lentamente, resultando na formação de cristais de gelo maiores.


Figura 3. Sintomas de desidratação e encharcamento de água (direita) por consequência do congelamento. Créditos de imagem: Postharvest management of vegetables. https://www.postharvest.net.au/postharvest-fundamentals/temperature/low-temperature-effects/.


Lanosidade (Woollmess)

Já comprou um pêssego e no momento de saborear a fruta se decepcionou porque a polpa estava sem sucosidade, farinácea e sem sabor? É a lanosidade.

Variedades de pêssegos, ameixas e nectarinas também são susceptíveis a temperaturas abaixo de 10°C por períodos prolongados e subsequente exposição dos frutos a temperatura ambiente, desenvolvendo a lanosidade. A lanosidade é caracterizada pelo desequilíbrio na atividade das enzimas sobre as pectinas da parede celular pectinametilesterase (PME) e da poligalacturonase (PG) na fase de maturação dos frutos (Mendes, 2015; Zhou et al. 2000). A contínua desesterificação das pectinas promovida pela PME e a redução na atividade da PG, promovem o acúmulo de compostos pécticos de baixo grau de metoxilação e alto peso molecular, que se mantêm insolúveis e formam gel com água livre no apoplasto da célula, causando falta a aparente do suco. Em consequência ocorre escassez do suco, ressecamento da polpa, aparência farinácea e perda do sabor, as quais são percebidas somente no momento do consumo (Figura 4).

Figura 4. Pêssegos com e sem sintomas de lanosidade. Créditos de imagem: Kluge, R.


Vimos que as frutas e hortaliças também são acometidas por estressses após a colheita e que a temperatura é fundamental para a conservação e para reduzir perdas. A temperatura, quando usada de forma inadequada pode causar injurias por frio, congelamento e lanosidade causando alterações indesejáveis do ponto de vista da qualidade e comercialização. A boa notícia é que tratamentos e tecnologias para evitar estes danos por frio vem sendo estudadas e aplicadas.


Texto escrito por Magda Andréia Tessmer


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Referências

Aghdama, M, S.; Bodbodak, S. Physiological and biochemical mechanisms regulating chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest salicylates and jasmonates treatments. Scientia Horticulturae, v. 156, p. 73-85, 2013.


Cantwell, M. What is the difference between freezing and chilling injury? UC Postharvest Technology Center. Disponível em: < http://postharvest.ucdavis.edu/Ask_the_Produce_Docs/?uid=102&ds=836 > Acesso em: 11 de agosto de 2020.


Geetanjli, D. Role of abiotc stress factors in the post harvest management of fruits and vegetables. International Conference on Academic Research in Engineering and Management, India, p. 203-210, 2017.


Low temperature effects. Postharvest management of vegetables. Disponível em: https://www.postharvest.net.au/postharvest-fundamentals/temperature/low-temperature-effects/ > Acesso em: 11 de agosto de 2020.


Lyons, J. M. Chilling injury in plants. Annual Review of Plant Physiology, 24, 445–466, 1973.


Mendes, L. S. Métodos para a redução da lanosidade e manutenção da qualidade de pêssego ‘Douradão’ sob refrigeração. Tese de Doutorado. 159 p. Programa em Fisiologia e Bioquímica de Plantas, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2015.


Morrelli, K. I.; Pierce, B. M. H.; Kader, A. A. Genotypic variation in chilling sensitivity of mature-green bananas and plantains. Hortechnology, 2003.


Peter, M. A.; Toivonen, D.; Hodges, M. Abiotic stress in harvested fruits and vegetables. In: Abiotic Stress in Plants - Mechanisms and Adaptations, 23 p., 2011.


Ryall, A. L.; Pentzer, W. T. Handling, transportation and storage of fruit and vegetable. New York: Avi Publishing Company, v. 2, 1974.


Zhou, H.; Ben-Aire, R.; Lurie, S. Pectin esterase, polygalacturonase and gel formation in peach pectin fractions. Phytochemistry, Oxford, v. 55, p. 191-195, 2000.

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