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O papel fisiológico dos sinais elétricos nas plantas

Nas últimas décadas o estudo dos sinais elétricos têm despertado o interesse de fisiologistas de plantas no mundo inteiro, e inúmeras pesquisas têm demonstrado o envolvimento destes sinais em mecanismos fisiológicos vitais para as plantas. Temos dado uma certa atenção a este assunto aqui no blog com o intuito de divulgar este tema que, embora não seja mais uma novidade no meio científico, ainda é pouco discutido nos cursos de Fisiologia Vegetal pelo Brasil. Mas por que é tão importante falar sobre sinais elétricos quando se pretende entender mais sobre as plantas? Em outras palavras, qual o papel que a sinalização elétrica desempenha no organismo vegetal?


O papel dos sinais elétricos pode ser classificado em específico, quando estão envolvidos em eventos exclusivos de determinadas espécies; ou universal, quando ocorre em mecanismos fisiológicos presentes em todos os organismos vegetais.


Planta de Mimosa pudica conectada, por meio de eletrodos, a um dispositivo para registro da atividade elétrica. Imagem: https://backyardbrains.com/


Alguns casos de respostas fisiológicas específicas mediadas por sinais elétricos:


- Mimosa pudica: reage ao toque gerando um potencial de ação (PA) que leva ao dobramento dos folíolos e subsequentemente da folha como um todo. 0.1 segundo após a passagem do PA, uma grande quantidade de íons juntamente com água flui do pulvino. O resultado é a diminuição do turgor das células motoras e o rápido movimento das folhas.


- Dionaea muscipula: o toque de um tricoma da armadilha desta planta insetívora, por um inseto, evoca uma resposta elétrica gradual que depende da intensidade e do número de tricomas estimulados pelo inseto. Se o estímulo atingir o limiar de excitação um PA é gerado e se propaga a uma taxa de 10 cm/min por toda a armadilhar, mas não a fecha. No entanto, o estímulo é memorizado. Se em um período de 20 segundos ocorrer outro estímulo, um segundo PA ocorre e se propaga a uma velocidade 3 vezes maior do que o primeiro, e aciona o fechamento da armadilha. Esse mecanismo em duas etapas evita que a armadinha feche caso o estímulo não tenha sido provocado por um inseto que efetivamente pousou na folha.


- Bryum pseudotriquetrum: O PA participa no primeiro estágio da fertilização dessa espécie de musgo. Um curto flash de luz sobre o gametófito dessas plantas induz mudanças elétricas que se propagam pelo talo. Dentro de 2 segundos após a passagem da onda elétrica inicia-se o processo de gutação, indispensável para a fertilização dessas plantas, cuja reprodução depende do meio líquido para ocorrer.


- Incarvilea: O estímulo do estigma por um inseto induz um PA que se propaga a uma taxa de 1.8 cm/s. Após a passagem do PA o estigma fecha. Se o estímulo mecânico não for acompanhado pela deposição do pólen, o estigma volta a se abrir após alguns minutos. Se houver a deposição do pólen, ocorre a geração de um segundo PA, o qual se propaga pelo estilete até o ovário e induz todos os eventos da polinização. Esta estratégia é muito eficiente para Incarvilea porque evita a estimulação mecânica acidental do estigma, por exemplo, por um inseto que não traz pólen.


Imagem: Sinal elétrico registrado na armadilha da planta carnívora Dionaea.

Fonte: https://doi.org/10.1016/j.bioelechem.2018.09.001


Exemplos de mudanças fisiológicas universais, induzidas por sinais elétricos:


- Mudanças na concentração de íons, prótons e espécies reativas de oxigênio: a geração de PAs está conectada com a diminuição na concentração de íons potássio e cloro no citoplasma e aumento no apoplasto. Já as concentrações de cálcio e prótons aumentam no citoplasma e diminuem no apoplasto. A produção de espécies reativas de oxigênio é acompanhada pela despolarização do potencial de membrana celular;

- Mudanças na expressão gênica: sinais elétricos podem estimular a expressão de genes inibidores de proteinase (pin) os quais participam na defesa contra o ataque de insetos.

- Estimula a produção de hormônios de estresse: calor, estímulo mecânico e corrente elétrica induzem sinais elétricos que levam ao aumento da produção de ácido abscísico (ABA) e ácido jasmônico (AJ) em partes não estressadas;

- Mudanças no processo fotossintético: é bem conhecido que os sinais elétricos induzem uma rápida e prolongada inativação da fotossíntese; o que possivelmente se dá devido a inativação da H+-ATPase na membrana plasmática e a indução do influxo de prótons, o que leva a alcalinização do apoplasto, a acidificação do citoplasma e a redução do pH no estroma e lúmen do cloroplasto.

- Diminui o transporte no floema: associada principalmente a propagação de potenciais de variação (PV), os quais podem ser um mecanismo efetivo para regulação do transporte no floema, o qual pode influenciar a concentração de sacarose nas células do mesofilo. Além disso, a oclusão do tubo crivado por sinais elétricos também tem papel importante na defesa contra fitopatógenos;

- Ativa a respiração: o aumento da taxa respiratória induzida por sinais elétricos tem sido verificado em várias espécies, como Mimosa, feijão, Dionaea, gerânio, abóbora, ervilha, entre outras. Mas ainda não há clareza sobre o mecanismo envolvido nesse processo.

- Aumenta o conteúdo de ATP nas plantas: associada a inativação da fotossíntese e aumento da respiração. Além do mais, a inativação da H+-ATPase durante PV e PA e a diminuição do carregamento de sacarose no floema, pode potencialmente aumentar o conteúdo de ATP na planta.

- Promove alteração na taxa de transpiração das folhas: Há diversos estudos nesta linha, mas os resultados são contraditórios. Há casos em que os sinais elétricos aumentam a taxa transpiratória, em outros diminui. Há indícios de que essa resposta possa está associada a mudanças nas concentrações de ABA e AJ;

- Induz mudanças no crescimento: em geral sinais elétricos associados a estímulos de queima, frio, corrente elétrica levam a uma redução do crescimento das plantas, o que pode ter relação com outros fatores já citados como inativação da fotossíntese, aumento da respiração, diminuição do transporte do floema e em especial a alcalinização do apoplasto que pode suprimir o mecanismo de crescimento ácido.


É bem claro que a sinalização elétrica está envolvida em processos vitais para as plantas. Não se pode mais falar de fotossíntese, respiração, relações hídricas, estresse em plantas sem citar a participação dos sinais elétricos nesses processos. No entanto, ainda há muito o que ser estudado, especialmente sobre os mecanismos pelos quais estes sinais acionam as respostas fisiológicas. Então podem aguardar que nós continuaremos tratando desse assunto por aqui.

Referências


PYATYGIN,S. S.; OPRITOV, V. A. and VODENEEV, V. A. Signaling Role of Action Potential in Higher Plants. Russian Journal of Plant Physiology, 2008, Vol. 55, No. 2, pp. 285–291.

TREBACZ, K., DZIUBINSKA, H.; KROL, E. Electrical signals in long-distance communication in plants. In Communication in Plants – Neuronal Aspects of Plant Life (eds F. Baluska, S. Mancuso & D. Volkmann), pp. 277–290. Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006.

SUKHOV, V.; SUKHOVA, E.; VODENEEV, V. Long-distance electrical signals as a link between the local action of stressors and the systemic physiological responses in higher plants. Progress in Biophysics and Molecular Biology, n.146 (2019), p. 63-84.


Texto escrito por Francynês da Conceição Oliveira Macedo


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Idealizadora e Autora

Francynês Macedo

Bióloga com mestrado e doutorado em Fisiologia e Bioquímica de Plantas pela Esalq/USP. Desenvolve pesquisas na área de Fisiologia de Plantas sob Estresse com ênfase em Eletrofisiologia Vegetal. Possui ampla experiência com a técnica de medição de sinais elétricos em plantas. Na área de ensino tem experiência com Metodologias Ativas de Aprendizagem, incluindo Design Thinking na formação de professores. Propósito de vida: aprender e ensinar.