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É possível melhorar a eficiência da Fotossíntese?

O aumento da população mundial e da demanda por recursos tem competido com a crucial necessidade de sustentabilidade e proteção ambiental, e este já é um dos grandes desafios científicos atuais.


Por um lado, há uma crescente demanda por alimentos e combustíveis bioenergéticos que leva a uma estimativa de que a produtividade agrícola precisaria crescer de 60 a 120%, até 2050. Para que isso ocorra é preciso dobrar a produtividade por hectare, porque as áreas de cultivo estão diminuindo no mundo inteiro. Por outro lado, sabe-se que as práticas agrícolas convencionais têm causado sérios problemas ambientais, como poluição da água, do solo, da atmosfera, desmatamento de grandes áreas naturais para o monocultivo com consequente perda da biodiversidade, aumento da emissão de gases do efeito estufa, entre outros.


Um grupo de fisiologistas vegetais se reuniu em um simpósio internacional para discutir saídas para esta crise e publicaram um artigo intitulado: Redesenhando a fotossíntese para atender de forma sustentável à demanda global por alimentos e bioenergia (em tradução livre) (Ort, et al., 2015).

Figura 1: A heterogeneidade de microambientes dentro de um dossel. A velocidade da luz e do vento diminui em direção à base da copa de uma cultura, gerando gradientes de umidade relativa (UR), CO2 e a razão vermelho para vermelho distante (R/FR). Representação de uma copa típica (esquerda), a maior parte da luz é absorvida pelas folhas superiores, que são verdes escuras e freqüentemente tendem a ser horizontais. Um dossel otimizado (à direita) teria folhas verdes mais claras verticais no topo da copa e folhas verdes escuras horizontais na base (Ort, et al., 2015).


Para os autores, do ponto de vista bioquímico e fisiológico os grandes limitantes da produtividade de uma cultura são - a disponibilidade de água, a incapacidade da fotossíntese para usar com eficiência a intensidades de luz, e a lenta carboxilação da enzima Rubisco. A partir de um levantamento bibliográfico das pesquisas que vem sendo realizadas neste sentido e dos avanços tecnológicos, eles propõem as soluções descritas abaixo:


Aumento da eficiência da captura de luz:


O aparato fotossintético das plantas absorve mais luz do que pode ser usado. Isto se dá porque a alta absortividade aumenta a eficiência do processo em baixas intensidades de luz, como ao amanhecer e anoitecer e em dias nublados. A conversão da energia solar absorvida por plantas cultivadas, tanto em regiões temperadas como tropicais, é em torno de 12% (Zhu et al., 2008). Todo o excedente precisa ser cuidadosamente extinto para evitar fotooxidações deletérias.

Uma solução seria reduzir os pigmentos de captura de luz (como clorofilas e carotenóides) por fotossistema; e reduzir também o número de fotossistemas nas folhas superiores do dossel. Assim, a luz poderia ser melhor absorvida, e uma proporção maior de fótons absorvidos convertidos em biomassa. Há estudos demonstrando que este tipo de abordagem teve sucesso em algas e cianobactérias (Nakajima e Itayama, 2003; Kirst et al., 2014), mas ainda não de forma convincente em plantas cultivadas.


Aumento da conversão da luz em energia:


A fotossíntese por oxidação da água usa apenas cerca da metade dos fótons energeticamente competentes do sol (na faixa dos 700 nm) absorvidos em dois fotossistemas que operam em série. Os dois fotossistemas competem entre si por fótons, já que absorvem em faixas muito próximas do espectro.

Uma opção seria substituir a maquinaria do fotossistema I (PSI) por uma bactéria fotossintética roxa que usa bacterioclorofila b no lugar da clorofila a. A distinção entre os dois fotossistemas aumentaria a eficiência energética para alcançar uma quase ótima correspondência entre o espectro solar, a fotooxidação da água e a síntese de carboidratos.


Aumento da Captura e conversão de carbono:


Um fator limitante da fixação de carbono é o transporte de CO2 do espaço aéreo intercelular das folhas para o local de carboxilação, dentro dos cloroplastos do mesofilo. Mas outros organismos, como algas e bactérias fotossintéticas têm vários canais de CO2 e transportadores de bicarbonato para aumentar o fluxo de carbono inorgânico para as células. A introdução destes canais de CO2 e transportadores de bicarbonato em células fotossintéticas de plantas C3 e até mesmo em células do mesofilo das plantas C4 pode ser uma estratégia para aumentar a concentração de CO2 nos cloroplastos o que permitiria uma maior eficiência da Rubisco (Price et al., 2013). A menor concentração intercelular de CO2 teria também como resultado melhorar a eficiência do uso da água, porque a maior taxa fotossintética, acelera a difusão de CO2 a partir do ar, permitindo assim que os estômatos fiquem menos tempo abertos.


Melhorar a conversão de carbono:


A fotorrespiração, que resulta da atividade oxigenase da Rubisco, é considerada uma das principais limitações da produtividade das culturas, por ser um processo energeticamente caro que leva a uma perda líquida de carbono e energia metabólica. A natureza desenvolveu várias estratégias para suprimir a oxigenação, sequestrando Rubisco em compartimentos nos quais o CO2 é concentrado, como ocorre com Plantas C4 (como ocorrem cana-de-açúcar e o milho). E grandes esforços, com resultados promissores, tem sido feito para introduzir esta capacidade em plantas C3, como o arroz (von Caemmerer et al., 2012).

No entanto, uma abordagem alternativa seria copiar mecanismos de concentração de CO2 presentes nas cianobactérias, que são caracterizados por transportadores de bicarbonato e a ocorrência de microcompartimentos contendo Rubisco, chamados carboxissomos. Embora os cloroplastos vegetais claramente tenham se originado de um progenitor cianobacteriano por meio de endossimbiose, nenhum contém esses dispositivos, tornando sua introdução um alvo atraente para melhorar a eficiência fotossintética das plantas. As tentativas de reengenharia de Rubisco com atividade aumentada e especificidade de substrato têm falhado, apesar do amplo conhecimento dos mecanismos envolvidos. Há muitas outras abordagens sendo testadas e estudadas, mas talvez a mais ambiciosa seria importar rotas insensíveis ao oxigênio para a fixação do carbono, e ignorar a Rubisco completamente, como as vias do 3-hidroxipropionato/4-ciclo de hidroxibutirato de Archaea aeróbia (Berg et al., 2007) e outra, a via 4-hidroxibutirato/dicarboxilato de Archaea anaeróbica (Hurb et al., 2008).


Culturas inteligentes 1:


O conceito de culturas inteligentes prevê um conjunto de plantas que interagem cooperativamente (em vez de competitivamente) no nível do dossel para maximizar o potencial para coleta de luz e produção de biomassa por unidade de área de terra (Figura 1). Embora a seleção realizada por melhoristas de plantas para características como a produção em uma monocultura pode atuar no nível da população, a seleção natural atua no nível da planta individual para maximizar a aptidão genética do indivíduo ao invés da aptidão do dossel como um todo. Portanto, a engenharia de uma cultura inteligente exigirá uma compreensão detalhada das oportunidades para cooperatividade entre plantas cultivadas.

A ideia seria aumentar a absorção de luz das folhas localizadas na parte inferior do dossel que tendem a ficar mais sombreadas. De que forma isso pode ser feito? Os autores sugerem três possibilidades com base na modelagem metabólica e biofísica.

A Primeira se refere a substituir as folhas horizontais por folhas verticais que permitam a passagem da luz para o interior do dossel, diminuindo assim a saturação das folhas superiores e atendendo a demanda de luz das folhas inferiores. A segunda opção seria implantar uma Rubisco com alta taxa catalítica nas folhas superiores, e por uma forma de alta especificidade no dossel inferior onde a luz é limitante, para minimizar o desvio da energia luminosa para o metabolismo fotorrespiratório. E por fim, em um dossel inteligente, as folhas que recebem a maior parte da luz formariam pequenos sistemas antena para suprir muitos centros de reação (CRs). Como os centros de reação são caros para manter e limitados sob baixa intensidade luminosa, o ideal seria diminuir o número de CRs nestas condições, mas aumentar o tamanho do sistema antena e mudar a composição dos pigmentos para maximizar a interceptação da luz.

Qual a aplicabilidade prática destas soluções?


As propostas de solução são altamente sofisticadas do ponto de vista tecnológico e certamente o entendimento dos processos bioquímicos e fisiológicos por trás delas deixam qualquer estudante de fisiologia vegetal entusiasmado. Mas é viável colocar em prática estas soluções? Elas ajudariam a resolver o desafio da produção de alimentos atual?


Os próprios autores destacam os aspectos problemáticos desta abordagem, uma vez que estas melhorias na eficiência da fotossíntese precisarão ser buscadas por meio de engenharia genética e biologia sintética guiada por modelos mecanicistas. Abordagens convencionais de melhoramento não são eficientes para atingir os resultados esperados. Assim, o redesenho radical do aparato fotossintético e sua regulação irá exigir a introdução de dezenas de transgenes – possivelmente em cromossomos sintéticos – o que requer a aplicação da engenharia genética em uma escala sem precedentes, bem como a discussão pública dos custos e benefícios de tais organismos. Além dos desafios técnicos de se realizar engenharia genética nesta escala.


Somado a isso, é preciso considerar que a fotossíntese não é um processo totalmente compreendido. Por exemplo, o catálogo de proteína que participam da montagem, estabilidade e degradação dos complexos proteicos dos tilacóides estão incompletos, e muitos ainda precisam ser descobertos. Existem lacunas significativas em nosso conhecimento das proteínas e pequenas moléculas que regulam o processo de transferência de elétrons e as vias bioquímicas do metabolismo do carbono.


E por fim, a implementação de muitas destas ideias é limitada por nossa capacidade de introduzir, posicionar e regular os genes inseridos. Portanto, para melhorar a eficiência fotossintética é preciso saber como as alterações feitas no processo fotossintético ao nível do cloroplasto irão escalar para um dossel inteiro, cujo complexo desenvolvimento sazonal, em última análise, determina a produção de biomassa e rendimento. E não pode ser desconsiderado os efeitos disto tudo sobre o ambiente, sobre as interações entre as plantas e os fatores bióticos e abióticos dos ecossistemas.


De todo modo, por mais esdruxulas que pareçam algumas soluções propostas, a busca por alternativas nos leva a avançar no conhecimento deste processo tão sofisticado e complexo que é a fotossíntese, e neste caminho é possível que se encontrem alternativas que não foram pensadas. Pode ser inclusive que cheguemos a conclusão de que, na verdade, a fotossíntese não é ineficiente, nós é que conhecemos pouco dela!


Bom, esta é uma discussão muito interessante, então queremos saber o que você acha deste assunto? Compartilhe conosco seu ponto de vista.


Texto por Francynês da Conceição Oliveira Macedo


1 O uso do termo culturas inteligentes neste texto não tem relação com a abordagem de inteligência vegetal trazida pela Neurobiologia de plantas e tratada aqui no blog em outros momentos. No contexto da Neurobiologia, as plantas são organismos inteligentes a partir da perspectiva de ser vivo em constante interação com o ambiente. Em muitos casos, ser vivo e produtivo são pontos opostos de uma reta. Enquanto ser vivo inteligente a planta vai privilegiar se manter viva em detrimento da produtividade. Assim, o termo inteligente no presente artigo é usado a partir de uma perspective puramente antropomórfica.


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Referências

Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007) A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea. Science 318(5857):1782–1786.

Huber H, et al. (2008) A dicarboxylate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon assimilation cycle in the hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis. Proc Natl Acad Sci USA 105(22): 7851–7856.

Kirst H, Formighieri C, Melis A (2014) Maximizing photosynthetic efficiency and culture productivity in cyanobacteria upon minimizing the phycobilisome light-harvesting antenna size. Biochim Biophys Acta 1837(10):1653–1664.

Nakajima Y, Itayama T (2003) Analysis of photosynthetic productivity of microalgal mass cultures. J Appl Phycol 15:497–505.

Ort, D. R., et al. (2015) Redesigning photosysthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. PNAS 112 (28): 8529–8536

Price GD, et al. (2013) The cyanobacterial CCM as a source of genes for improving photosynthetic CO2 fixation in crop species. J Exp Bot 64(3):753–768

von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (2012) The development of C4rice: Current progress and future challenges. Science 336(6089):1671–1672.

Zhu X-G, Long SP, Ort DR (2008) What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? Curr Opin Biotechnol 19(2):153–159

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